Морфологічні особливості генеративних органів Linnaea borealis
DOI:
https://doi.org/10.14255/2308-9628/18.141/3Ключові слова:
макроморфологія, мікроморфологія, квітка, пилкові зерна, плід, опушення.Анотація
У публікації наведено результати комплексного дослідження макро- та мікроморфологічних особливостей генеративних органів зникаючого виду Linnaea borealis, занесеного до Червоної книги України. З використанням світлової та сканувальної електронної мікроскопії досліджено особливості будови пилкових зерен, квіток і плодів. Виявлено додаткові ознаки, які можна використовувати для вирішення спірних питань таксономії родини Caprifoliaceae. Квітка L. borealis майже зигоморфна, має п’ять лінійно-ланцетних, зрослих при основі чашолистків, віночок трубчасто-дзвоникуватий, всередині опушений стрічкоподібними волосками лише на широкоовальних лопатях відгину; чотири тичинки двосильні, з ниткоподібними нитками та вузько-еліпсоїдальними, серпоподібно зігнутими, рухливими пиляками; маточка з нижньою, яйцеподібною зав’яззю, вузьким стовпчиком та з лійкоподібною приймочкою. Вперше нами відмічено плаский яйцеподібний виріст на апікальній частині в’язалець тичинок. Уточнено паліноморфологічні особливості L. borealis: пилкові зерна 3(4)-борозно-орові, еліпсоїдальні, сфероїдальні або сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисі з екватора еліптичні, овальні або округлі, з полюса слабко 3-лопатеві, округло-трикутні або округло-чотирикутні, середніх та великих розмірів, з шипикуватою скульптурою екзини. Виявлено мікроморфологічні особливості поверхні плодів – горбкувата структура та наявність опушення, представленого криючими простими та залозистими трихомами. Виділено три морфологічних групи простих волосків (довгі, середні та короткі) та дві групи залозистих волосків (короткі з маленькими головками та довгі з великими головками). Відзначена чітка локалізація волосків вказаних груп на певних ділянках поверхні плоду та плодоніжки.
Посилання
ANDRIIENKO T.L. (1980). Linneia pivnichna (Linnaea borealis L.). In: Red Data Book of Ukrainian SSR. Vegetable Kingdom: 346–347. Kyiv: Nauk. dumka. (in Ukrainian) ANDRIIENKO T.L. (1996). Linneia pivnichna (Linnaea borealis L.). In: Red Data Book of Ukraine. Vegetable Kingdom: 195. Kyiv: Ukrainska entsyklopediia im. M.P. Bazhana. (in Ukrainian)
ANGIOSPERM Phylogeny Group II (APG II). (2003). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Bot. J. Linn. Soc. 141: 399–436.
ANGIOSPERM Phylogeny Group III (APG III). (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Bot. J. Linn. Soc. 161: 105–121. ARTIUSHENKO Z.T. (1951). Razvitie tsvetka i ploda zhimolostnykh. Trudy Bot. un-ta AN SSSR, 7 (2): 131–169. (in Russian)
ARTIUSHENKO Z.T. (1990). Atlas po opisatelnoi morfologii vysshykh rastenyi. Semia. Leningrad: Nauka. 205 p. (in Russian) ARTIUSHENKO А.Т., ROMANOVA L.S. (1984). Morfologiya pyltsy rekliktovykh, endemichnykh i redkikh vidov flory Ukrainy. Kiev: Naukova Dumka. 48 p. (in Russian)
ARTIUSHENKO Z.T., FEDOROV AL.A. (1986). Atlas po opisatelnoi morfologii vysshykh rastenyi. Plod. Leningrad: Nauka. 393 p. (in Russian)
BACKLUND A., BREMER K. (1997). Phylogeny of the Asteridae s. str. based on rbcL sequences, with particular reference to the Dipsacales. Plant Syst. Evol., 207: 225–254.
BACKLUND A., DONOGHUE M. (1996). Morphology and phylogeny of the order Dipsacales. In: Backlund A. (ed.). Phylogeny of the Dipsacales: 1–55. Uppsala (Sweden): Department of Systematic Botany, Uppsala University.
BACKLUND A., PYCK N. (1998). Diervillaceae and Linnaeaceae, two new families of Caprifolioids. Taxon, 47: 657–661.
BARBARYCH A.I. (1961). Linnaea Gronov. In: Flora URSR, 10: 270–272. Kotov M.I. (ed.). Kyiv: Vyd-vo Akademiyi Nauk USSR. (in Ukrainian)
BELL C.D., EDWARDS E.J., KIM S.-T., DONOGHUE M.J. (2001). Dipsacales phylogeny based on chloroplast DNA sequences. Harvard Papers Bot., 6 (2): 481–499. BEZUSKO L., TSYMBALYUK Z. (2011). Palinoteka of the M.H. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine. In: Herbaria of Ukraine. Index Herbariorum Ucrainicum: 138–141. Shiyan N.M. (ed.). Kyiv: Alterpress (in Ukrainian)
CHRISENHUSZ M.J.M. (2013). Twins are not alone: a recircumscription of Linnaea (Caprifoliaceae). Phytotaxa, 125 (1): 25–32.
DONOGHUE M.J. (1985). Pollen diversity and exine evolution in Viburnum and the Caprifoliaceae sensu lato. Jour. Arnold Arb., 66: 421–469.
DONOGHUE M.J., BELL C.D., WINKWORTH R.C. (2003). The evolution of reproductive characters in Dipsacales. Int. J. Pl. Sci., 164 (5): 453–464.
DONOGHUE M.J., ERIKSSON T., REEVES P.A., OLMSTEAD R.G. (2001). Phylogeny and phylogenetic taxonomy of Dipsacales, with special reference to Sinadoxa and Tetradoxa (Adoxaceae). Harvard Papers Bot., 6: 459–479.
DONOGHUE M.J., OLMSTEAD R.G., SMITH J.F., PALMER J.D. (1992). Phylogenetic relationships of Dipsacales based on rbcL sequences. Ann. Miss. Bot. Gard. 79: 333–345.
ERDTMAN G. (1952). Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. Stockholm: Almqvist & Wiksell. 539 p.
FEDOROV AL.A., ARTIUSHENKO Z.T. (1975). Atlas po opisatelnoi morfologii vysshikh rastenyi. Tsvetok. Leningrad: Nauka. 350 p. (in Russian)
FUKUOKA N. (1968). Phylogeny of the tribe Linnaeeae. Acta Phytotax. Geobot., 23: 82–94.
GIGER E. (1913). Linnaea borealis L., eine monographische Studie. Beih. Bot. Centralbl. 30 (2): 1–78.
GLADKOVA V.N. (1981). Semeistvo zhymolostnye (Caprifoliaceae). Zhyzn rastenyi, 5 (2): 375–378. (in Russian). GRAEBNER P. (1901). Die Gattung Linnaea (einschliefslich Abelia). Bot. Jb., 29: 120–145.
JACOBS B., PYCK N., SMETS E. (2010). Phylogeny of the Linnaea clade: are Abelia and Zabelia closely related? Mol. Phylog. Evol., 57: 741–752.
KHOKHRIAKOV A.P., MAZURENKO M.T. (1968). Evolyutsyya typov pobehov u zhymolostnykh. Byull. GBS, 70: 64–69. (in Russian) KUPRIYANOVA L.A., ALESHINA L.A. (1972). Pyltsa i spory rasteniy flory evropeyskoy chasti SSSR, Vol. 1. Leningrad: Nauka. 170 p. (in Russian)
KUZNETSOVA T.V., PRIAKHYNA N.Y., YAKOVLEV H.P. (1992). Sotsvetia: morfolohicheskaia klassifikatsia. S.-Peterburg. 128 p. (in Russian)
LANDREIN S., PRENNER G. (2013). Unequal twins? Inflorescence evolution in the twinflower tribe Linnaeeae (Caprifoliaceae s. l.). In. J. Pl. Sci., 174: 200–233.
LANDREIN S., PRENNER G. (2016). Structure, ultrastructure and evolution of floral nectaries in the twinflower tribe Linnaeeae and related taxa (Caprifoliaceae). Bot. J. Lin. Soc., 181: 37–69.
MACIEJEWSKA I. (1997). Pollen morphology of the polish species of the family Caprifoliaceae. Pt 2. Acta Soc. Bot. Poloniae, 66 (2): 143–151.
MORRE D.M. (1976). Linnaea L. In: Tutin T.G., Heywood V.H et al. (eds). Flora Europae: 45. Cambridge: Cambridge University Press.
PLYSKO M.A. (2000). Semeistvo Caprifoliaceae. In: Sravnitelnaia anatomia semian. Dvudolnye. Rosidae II, 6: 367–383. S.-Peterburg: Nauka. (in Russian)
POIARKOVA A.Y. (1978). Linnaea Gronov. ex L. In: Flora Evropeiskoi chasti SSSR, 3: 15. Leningrad: Nauka. (in Russian)
PRIADKO O.I. (2011). Linnaea borealis L. in Ukraine. Ukr. Bot. J., 68 (5): 733–738. (in Ukrainian)
PUNT W., BLACKMORE S., NILSSON S., THOMAS A.L. (1994). Glossary of pollen and spore terminology. Utrecht: LPP Foundation. 71 p.
SMITH S.A., DONOGHUE M.J. (2008). Rates of molecular evolution are linked to life history in flowering plants. Science, 322: 86–89.
TAKHTAJAN A.L. (1987). Sistema magnoliofitov. Leningrad: Nauka. 439 p. (in Russian)
TAKHTAJAN A. (1997). Diversity and classification of flowering plants. New York: Colum. Univ. Press. 643 p.
TAKHTAJAN A. (2009). Flowering Plants. Ed. 2. New York: Springer-Verlag. 871 p. TOKAREV P.I. (2002). Morfologiya i ultrastruktura pyltsevykh zeren. Moscow: T-vo nauchn. izd. KMK. 51 p. (in Russian).
TSARYK I.V., ANDRIIENKO T.L. (2009). Linneia pivnichna (Linnaea borealis L.). In: Red Data Book of Ukraine. Vegetable Kingdom: 384. Didukh Ia.P. (ed.). Kyiv: Globalconsulting. (in Ukrainian)
TSYMBALYUK Z.M., BEZUSKO L.G. (2017). Linnaea borealis (Caprifoliaceae) in Ukraine: palynomorphological and paleofloristic aspects. Ukr. Bot. J., 74 (6): 539–547. (in Ukrainian) TSYMBALYUK Z.M., MOSYAKIN S.L. (2013). Atlas pylkovykh zeren predstavnykiv rodyn Plantaginaceae ta Scrophulariaceae. Kyiv: Nash format, 276 p. (in Ukrainian)
WITTROCK V.B. (1907). Linnaea borealis L. species polymorpha et polychroma. Linnaea borealis L. en mangformig art. Acta Horti Bergiani, 4 (7): 5–178.
YANG Q., LANDREIN S. (2011). Linnaeaceae Backlund. In: Wu Z.Y., Raven P.H., Hong D.Y. (eds). Flora of China. Vol. 19: 642–648. ZAITSEVA E.S. (2006). Sravnytelnaia karpolohyia poriadka Dipsacales v sviazy s voprosami ego systematyki: PhD thesis. Moskow. (in Russian)
ZHANG W.-H., CHEN Z.-D., LI J., CHEN H.-B., TANG Y.-C. (2003). Phylogeny of the Dipsacales s. l. based on chloroplast trnL-F and ndhF sequences. Mol. Phylog. Evol. 26: 176–189.
ZYMAN S.M., HRODZYNSKYI D.M., BULAKH O.V. (2011). Latynsko-anhlo-rosiisko-ukrainskyi slovnyk terminiv z morfolohii ta systematyky sudynnykh roslyn. Kyiv: Nauk. Dumka. 284 p. (in Ukrainian)
ZYMAN S.M., MOSYAKIN S.L., BULAKH O.V., TSARENKO O.M. (2004). Iliustrovanyi dovidnyk z morfolohii kvitkovykh roslyn. Uzhhorod: Medium. 156 p. (in Ukrainian)
